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Océanographie des astronomes 

Bruno Voituriez - novembre 2018. Mis à jour mars 2020.

S’il est un mouvement de la mer facilement décelable, c’est celui des marées dans les régions littorales ; du moins dans les aires océaniques, car la marée se fait nettement plus discrète dans les mers fermées comme la Méditerranée où le niveau de la mer dépend beaucoup plus des conditions météorologiques (pression atmosphérique, vent) et de la morphologie des bassins que de l’attraction de la Lune et du Soleil. En moyenne, l’amplitude n’y dépasse pas 40 cm sauf au fond de la mer adriatique où la conjonction, en automne et en hiver, de fortes marées et des conditions météorologiques particulières peut provoquer des élévations de 1,4 mètres à Venise qui se trouve alors inondée (les fameuses « acqua alta ») et en Tunisie dans le Golfe de Gabès où l’amplitude peut atteindre 2,3 mètres.

Aqua alta - Venise

On est loin des grandes marées de 13 mètres au Mont Saint-Michel ou de 15 mètres en baie de Fundy au Canada.

Mont Saint-Michel

Au large, par grande profondeur l’amplitude de la marée ne dépasse pas quelques dizaines de centimètres et passe totalement inaperçue des navigateurs, d’autant que sa longueur d’onde est de quelques milliers de kilomètres. Paradoxalement, il est probable que cette faiblesse de la marée en Méditerranée explique que ce soient les Grecs qui, semble-t-il, se sont intéressés les premiers aux causes de ce phénomène qui pour eux fut alors une découverte, alors qu’ailleurs c’était un état de fait.

Hérodote, ce grand voyageur du 5e siècle avant Jésus-Christ, fait état de ses observations de l'élévation et de l'abaissement journalier des eaux de la mer Rouge. Le phénomène n’était donc pas totalement ignoré des Grecs, ce qui n’empêcha pas les marins de la flotte d’Alexandre à la conquête de l’Inde vers 325 avant J.C., d’être terrorisés par la vision de leurs navires échoués à marée basse.

Au même moment, Pythéas astronome de Massalia, sans doute financé par les commerçants de la ville à la recherche des sources d’ambre et d’étain, part pour une expédition de plusieurs années dans l’Atlantique nord.

Circuit de l'expédition de Phytéas dans l'Atlantique Nord. Source Blog Dan histoire

C’est la première expédition maritime et scientifique et l’on peut décerner à Pythéas le brevet de premier océanographe de l’histoire, ne serait-ce que pour le titre de son ouvrage qui raconte son voyage : «De l’Océan» dont il ne reste malheureusement que quelques fragments cités par des géographes qui lui ont succédé (Strabon, Eratosthène, Diodore de Sicile, Polybe, Pline l’ancien).
Au départ, la route suivie par Pythéas dans l’Atlantique de Gibraltar à Ouessant et à la Bretagne, puis la Grande Bretagne, n’était pas nouvelle : les Carthaginois et leurs filiales en Espagne l’empruntaient pour le commerce. L’originalité de Pythéas, en astronome curieux, est de poursuivre vers le nord en contournant la Grande Bretagne à la recherche du cercle polaire, pour vérifier l’exactitude de l’inclinaison de l’axe de rotation de la Terre . Il découvre l’Ultima Thulé (Islande) , il atteint au nord de l’île le cercle polaire , voit le soleil de minuit et atteint la banquise. On ne sait trop si, à la recherche de l’ambre, il entra dans la Baltique. Sans doute renseigné par les populations rencontrées (il connaissait le Celte), il constata non seulement qu'il y avait deux pleines et basses mers par jour lunaire, mais également que l'amplitude de la marée dépendait des phases de la Lune. Pythéas n’est certes pas l’inventeur de la relation entre les astres et la marée.
Héraclide (388-315 Av.J.C.) peu avant lui, avait déjà avancé cette idée, mais c‘est incontestablement lui qui fut à l’origine de l’approche scientifique des recherches sur la théorie des marées. Quelques siècles plus tard, Pline l’Ancien (V.23 79 après J.C) dans son «Histoire Naturelle» décrit très correctement la marée en la liant à la lune et au soleil sans faire d’hypothèses sur la nature des causes de cette attraction à distance entre les astres.

L’explication qui eut cours, le plus souvent à partir d’Aristote, fut le principe de «sympathie» : l’eau de la Lune attire l’eau de la Terre. C’est encore l’explication avancée par Képler (1571- 1630). Galilée, en difficulté pour faire admettre la rotation de la Terre sur elle-même et autour du Soleil, élimine le Soleil et la Lune, et tient un raisonnement qui relève du sophisme. Les marées, dit-il, sont dues à la rotation de la Terre sur elle-même ; comme les marées existent, nécessairement, la Terre tourne sur elle-même. D’autres explications eurent cours au Moyen-âge : le heurt entre les courants océaniques déjà proposé par Flavius Macrobe écrivain latin (370-430). Reprenant l’idée de Platon, Paul Diacre (720-778) pense que les marées ont pour cause un gouffre très profond voisin des côtes norvégiennes, qui alternativement absorbe et vomit les flots. Cette idée vient de l’observation effective de tourbillons liés aux courants de marée du côté des îles Lofoten en Norvège. Tourbillons, certes violents, mais qui n’ont rien d’«aspirateurs». C’est le maelstrom qui inspirera Edgar Poe et Jules Verne.

Un savant arabe Zakariya al-Qwazwini (1203-1283) tenta la première explication scientifique. Selon lui, la marée montante est due à l'expansion thermique de l'eau échauffée par la Lune et le Soleil.
Saint Thomas d’Aquin, qui avait lu Averroès se méfiait de cette idée de sympathie et des qualités que l’on attribuait aux corps pour expliquer les choses, affirma, lui, que sans le secours d’aucune vertu particulière, la Lune appliquait aux eaux de mer une force motrice.
Ce ne fut pas du tout le point de vue de Descartes qui, suivant Aristote et son fameux «La nature a horreur du vide», écarte toute idée de vide et d’actions et de force à distance. Il remplit donc l’univers d’une substance animée, «la matière du ciel», organisée en tourbillons qui transmettent, de proche en proche, les mouvements. Ainsi explique-t-il le mouvement des planètes emportées par de vastes tourbillons de cette matière du ciel.
Pour Descartes, la pression exercée par le tourbillon de la Lune sur celui de la Terre est transmise à la surface de la Terre et génére les marées. Il y avait un souci de rationalisme dans la vision de Descartes qui récusait toute idée d’action d’une force occulte analogue à la sympathie entre les corps. Pour y échapper, au prétexte que le vide ne pouvait avoir d’extension, il conclut que l’espace était nécessairement rempli de matière tourbillonnante.

Newton : le modèle statique

Enfin, Newton vint pourrait-on dire. Il va donner corps à cette force motrice des marées à partir de la «gravitation» qu’il définit dans son ouvrage «Principia» (1687) :

«Les corps s’attirent par une force proportionnelle à leurs masses et inversement proportionnelle au carré de la distance qui les sépare».

Newton justifia cette hypothèse de la gravitation universelle en retrouvant, notamment par le calcul, les trois «lois de Kepler» (énoncées entre1609 et 1619) sur les mouvements des planètes du système solaire, mouvements bien définis par les nombreuses observations très précises de Tycho Brahé (dont Johannes Kepler était l’assistant).
C’est en étudiant les «variations» des mouvements de la Lune de part et d’autre de son orbite moyenne autour de la Terre, que Newton eu le génie d’appliquer la même démarche heuristique pour expliquer le phénomène des marées sur notre globe. Newton a considéré les particules d’eau océaniques, non pas comme un satellite libre tournant autour d’une Terre «océane», mais comme un fluide canalisé selon les lignes de forces génératrices de marée, permettant à l’ensemble de l’eau de circuler dans le canal.

Ayant démontré que la force «variationnelle» était la différence des forces d’attraction du Soleil aux centres des masses de la Lune et de la Terre, Newton définit ainsi la force génératrice de la marée en un point de la surface du globe comme étant la différence des forces d’attraction de la Lune en ce point et au centre de masse de la Terre.
La différence de ces deux forces - chacune proportionnelle à l’inverse des carrés de 2 distances très proches : Lune-centre Terre (R) et Lune-Surface de la Terre (R+x ; x variant de -r à +r avec rayon de la Terre r<<R) - est proportionnelle à l’inverse du cube de la distance Terre-Lune en première approximation. Cette force génératrice est très faible. Elle est de l’ordre du dixième de millionième (1/107) de la gravité terrestre (10 m/s2), soit au maximum de l’ordre du micromètre/s2.
Pour avoir une image plus actualisée, cette force génératrice de marée lunaire est la même que celle qui perturbe l’orbite moyenne de tout satellite artificiel S évoluant autour de notre Planète bleue (voir image Wikipédia).

Image Wikipédia : La force de marée induite par la Lune, qui agit sur le mouvement relatif d'un satellite artificiel S par rapport à la Terre est représentée en rouge en direction et en intensité par les flèches. Notons la symétrie par rapport au centre de la Terre. Cette force est très petite par rapport à l’attraction de la Terre proprement dite sur le satellite (de l’ordre du micromètre/s2 comme écrit dans le corps du texte), mais elle a quand même un effet observable, comme on le sait aujourd’hui.

Par cette formulation, Newton ne réussit pas à expliquer la marée océanique côtière observée, mais définit une marée «statique» ou «d’équilibre».
C’est la marée formée par l’action d’un astre unique (ici la Lune) sur une Terre hypothétique recouverte entièrement (sans continents) d’une couche d’eau, sans inertie ni viscosité, représentant un océan de profondeur constante. Sur la verticale, l’équilibre est hydrostatique et le déplacement vertical maximum est de l’ordre de 55 cm pour l’action de la Lune (25 cm pour celle du Soleil). Quant à la pente de la surface océanique, elle induit un gradient horizontal de pression en équilibre avec la composante horizontale de la force génératrice.

Ainsi, la force d’attraction de la Lune sur toute particule à la surface du globe est donc toujours dirigée vers cet astre, mais d’intensité variable : cette dernière présente 2 maximums, le supérieur au zénith, point de la Terre le plus rapproché de la Lune et l’inférieur à l’opposé (nadir), mais l’écart de ces 2 maximums est très faible (du deuxième ordre).
Par contre, la force d’attraction lunaire au centre de masse de la Terre, dirigée également vers la Lune, a une intensité constante (égale en première approximation à la moyenne des deux extrêmes définies précédemment à la surface océanique, zénith et nadir). L’opposée de cette force peut être interprétée de nos jours comme la force centrifuge du centre de masse terrestre par rapport au repère barycentrique Terre-Lune (système à 2 corps), mais Newton n’utilisa pas cette appellation.

La force génératrice des marées est strictement verticale et dirigée vers le haut au zénith où la force d’attraction à la surface de l’océan est à son maximum, mais cette force génératrice est aussi dirigée vers le haut au nadir car, si l’attraction de l’océan (qui s’exerce vers la Lune, donc vers le centre de la Terre) tend à y faire baisser le niveau de la mer, la force d’attraction qui s’exerce au centre de masse de la Terre et qui est toujours constante, lui est supérieure en intensité et joue en sens inverse (tend donc au total à élever également le niveau de l’océan au nadir).

Dans ce schéma newtonien, du fait de la rotation terrestre, il y a donc nécessairement deux marées par jour en chaque point du globe. Newton eut bien conscience, contrairement à ses prédécesseurs, que l’on ne pouvait pas traiter séparément l’action de la Lune et celle du Soleil :

«Les deux mouvements que ces deux astres excitent, ne peuvent pas être aperçus chacun à part, mais il s’en compose un mouvement mixte».

Il expliqua le cycle des marées par les phases de la Lune, qui correspondent aux positions relatives de la Terre, de la Lune et du Soleil. Les marées de vives eaux surviennent lorsque le Soleil et la Lune sont en conjonction par rapport à la Terre (Nouvelle Lune) ou en opposition (Pleine Lune).
Les mortes eaux correspondent à une situation où les trois astres font un angle droit (quadrature), demi-lune montante ou descendante.

Newton mit ainsi, grâce à la gravitation universelle, un ordre physique dans le phénomène des marées. Mais son «modèle statique» appliqué à une planète complètement océanique, sans continents et de profondeur constante n’est pas réaliste. Comme déjà signalé plus haut, les calculs effectués à partir de la théorie statique débouchent sur des variations maximales de hauteur de 55 cm (pour la Lune) bien loin du marnage de 13 mètres de la baie du Mont Saint Michel. C’est normal puisque dans ce modèle statique, il n’y a pas la prise en compte de l’hydrodynamique (propagation des ondes) et de l’interaction océan-continent. Ce modèle est symétrique par rapport à l’axe Terre-Lune (thèse Lefèvre, 2000, fig.7), et la rotation terrestre (axe perpendiculaire à l’équateur, mais pas au plan orbital lunaire) impliquerait qu’en chaque point, il y ait deux marées par jour d’amplitudes inégales (inégalité diurne). Si l’équilibre statique était instantané, on ne devrait pas observer les retards qu’il y a entre la grande marée et la conjonction qui la produit, ou plus généralement entre la marée et le passage de la lune au méridien du lieu. On est encore loin des prévisions et des applications qui sont essentiellement côtières.

Thèse Lefèvre, 2000, fig.7

Laplace : le modèle dynamique

C’est Laplace, qui en 1775 introduit de la dynamique dans la marée et en fait un phénomène ondulatoire. La marée n’est plus un simple mouvement vertical de la surface en phase avec les mouvements de la Lune et du Soleil, ce sont des ondes qui se propagent dans l’océan.
Elles sont déviées par la force de Coriolis générée par la rotation de la Terre. Leur vitesse de propagation dépend de la profondeur qui est variable. Comme tout phénomène ondulatoire, elles sont réfléchies, réfractées et dissipées en fonction de la nature du milieu de propagation et de la forme des bassins océaniques. Elles se superposent, interfèrent entre elles, renforçant ou atténuant certaines périodes.
Il s’ensuit que la marée observée en un point, est le résultat de la superposition de toutes ces ondes élémentaires arrivant de tous les points de l’océan, en ayant rencontré chacune sur son trajet, des conditions de propagation différentes.
La marée peut être considérée comme la somme de composantes que l’on rattache aux variations périodiques des positions relatives Soleil-Lune-Terre.

Laplace définit ainsi le potentiel des marées en trois espèces qui dépendent de la configuration des trois astres concernés :

  • espèce diurne (autour de 24 heures),
  • espèce semi-diurne (environ 12 heures),
  • espèce plus longue période.

À cette époque, les mesures de marée étaient faites à l’aide d’échelles de marée, simples règles graduée en bois placées verticalement, par exemple à l’entrée d’un bassin de radoub.
Les premières mesures en France furent faites à Brest en 1679 par les astronomes J.Picard et P. de La Hire. Elles furent systématisées à Brest à partir de 1711. C’est en utilisant les mesures faites entre 1711 et 1716 et en analysant les observations des hautes et basses mers à Brest que Laplace établit son modèle dynamique à trois espèces qui sera utilisé par le SHOM jusqu’en 1992.
C’est sur ces bases que le premier annuaire des marées fut publié en 1839 par l’ingénieur Hydrographe Rémi Chazallon:  «Annuaire des marées des côtes de France». Le port principal était Brest où l’on appliquait la formule de Laplace et les dix ports secondaires y étaient rattachés par «concordance», c'est-à-dire que l’on établissait des relations empiriques entre les observations de Brest et les autres ports.

Extrait du premier annuaire des marées publié en France en 1839. Source SHOM

C’est le même Chazallon qui installera en 1846, à Brest toujours, le premier véritable «marégraphe» à enregistrement automatique à flotteur qui fonctionnera jusqu’en 1944, année où il fut détruit alors par les bombardements de la ville. Cette méthode dynamique fut utilisée en France jusqu’en 1992.

Marégraphe à flotteur - Source SHOM

L’analyse harmonique : la prévision opérationnelle

La méthode de Laplace est valable localement puisqu’elle part d’une analyse des mesures à un endroit donné (Brest), que l’on extrapole par «concordance» à d’autres ports. Pour généraliser la méthode, on ne peut se contenter des trois «espèces» de Laplace.
L’onde de marée est une superposition des très nombreuses composantes périodiques, directement liées au «potentiel de marées», qui dépend :

  • exclusivement des influences «astrales»
  • et de composantes non linéaires qui en dérivent,


générées par les interférences entre les ondes elles-mêmes et leurs interactions avec les continents.
Il était logique d’universaliser le potentiel des marées, en analysant à partir de mesures la totalité de ses composantes périodiques et en déterminant leur fréquence respective (analyse harmonique de Fourier). C’est ce que fit William Thomson, plus connu sous le nom de Lord Kelvin, en 1869. Il mit au point une machine «Tide Predictor», véritable machine à calculer mécanique faite de disques poulies, engrenages qui simulait les différentes composantes de marée et qui imprimait les courbes de marées prévues résultantes, sans avoir à les calculer, ce qui à l’époque eut été particulièrement fastidieux.

Tide predictor

La première machine de Kelvin (1873) intégrait 10 composantes, mais on passa rapidement à 40 composantes (Darwin 1883). Doodson poussa l’analyse en 1921 jusqu’à 388 composantes. Les machines les plus élaborées se contentèrent de 62 composantes. Le SHOM fit l’acquisition d’un Time Predictor en 1950 qui fonctionna pour l’outre-mer jusqu’en 1966.
Ces machines relayées par les ordinateurs sont maintenant des pièces de musée. En France, actuellement et depuis 1992, les prédictions de marée sont exclusvement calculées à l'aide de la méthode harmonique qui se base sur la représentation de la marée sous la forme d'une somme de 143 composantes périodiques. Ces composantes sont valables partout, ce qui permet d'élaborer des prédictions dans toutes les régions du monde quelque soit le type de marée que l’on y rencontre, du fait des différences de l’importance relative des divers composantes d’un endroit à un autre :

  • semi-diurne,
  • semi-diurne à inégalité diurne,
  • mixte,
  • diurne etc.

Ces prédictions sont calculées avec une précision de quelques centimètres pour les hauteurs et quelques minutes pour les heures. Cette maîtrise du phénomène des marées et de leur prévision aurait pu faire que l’histoire s’arrête là conceptuellement et concrètement, des progrès pouvant toujours être faits dans les observations et la modélisation. Ce ne fut pas le cas.

La marée et l’océanographie : conséquences des mesures satellitaires

La marée au large

La force des marées n’était, jusqu’à il n’y a guère, pas prise en compte lorsque l’on évoquait les moteurs de la circulation océanique, que l’on limitait à la force d’entraînement du vent et aux échanges thermodynamiques. La marée, pourtant génératrice, localement dans les régions côtières, de très forts courants, était perçue comme un phénomène bien maîtrisé parfaitement prévisible, réversible et à moyenne nulle. On en déduisait que l’influence de la marée sur la circulation générale océanique, celle des courants de surface comme des courants profonds était négligeable. Il n’en est rien et ce sont les techniques spatiales qui ont introduit l’énergie des marées comme acteur important de cette circulation océanique. Nous verrons plus loin comment les mesures de l’océan depuis les satellites ont «révolutionné» la recherche océanographique.
En 1992 fut lancé le satellite altimétrique franco-américain Topex/Poseidon. Son objectif était de mesurer avec une précision centimétrique les variations du niveau de la mer pour mesurer les courants marins. En effet les courants marins provoquent une dénivellation du niveau de la surface pouvant atteindre, par exemple dans le Gulf Stream, 1 m sur 100 km. Réciproquement, si l’on mesure cette variation, on peut en déduire la vitesse du courant. Mais la mesure satellitaire des variations du niveau de la mer inclut la marée et les courants qu’il faut séparer, soit que l’on s’intéresse à la marée, soit que l’on s’intéresse au courant. La précision des mesures, la couverture quasi-globale de l’océan effectuée par les satellites, la répétition des mesures sur de longues périodes ont permis d’améliorer la prévision des marées et surtout de résoudre la marée au large. Ainsi à partir du potentiel des marées, et dans la perspective de l’utilisation des données Topex/Poseidon pour l’étude des courants marins, Christian Le Provost a-t-il développé en 1994 le premier modèle global de marée de haute résolution. Il a servi, outre la prévision précise des marées au large, à bien calibrer les données du satellite afin qu’elles aient la qualité suffisante pour la mesure des courants océaniques.

La dissipation des marées et la circulation océanique

En arrivant sur les obstacles que constituent talus et plateaux continentaux, l’énergie de l’onde de marée contenue dans la masse d’eau va se transformer en énergie cinétique (les courants de marée que l’on utilise dans les usines marémotrices comme celle de la Rance) et en mélanges turbulents. C’est la «dissipation» de l’énergie des marées.
L’analogie peut-être faite avec la dissipation de l’énergie de la houle. Produite par le vent, elle ne concerne que les premières dizaines de mètres , et se propage en ondulant régulièrement au large, jusqu’à ce que frottant sur des petits fonds elle se cambre et déferle pour le plus grand plaisir des surfeurs.
Comparaison aussi avec les tsunamis : un séisme qui se traduit par un effondrement local du fond de l’océan produit une onde de masse océanique analogue à l’onde de marée. Elle se propage avec des vitesses comparables, et avec des amplitudes analogues au large, jusqu’à ce que, arrivant à la côte, son énergie se dissipe avec les effets dévastateurs que l’on sait.
La marée pourrait être vue comme un tsunami périodique dont la prévisibilité permet de s’y adapter. On a longtemps pensé que la quasi-totalité de la dissipation de l’énergie des marées, se faisait ainsi sur les talus et plateaux continentaux et qu’elle était négligeable en plein océan. C’était une erreur et l’on sait maintenant que 25 à 30% de la dissipation a lieu en plein océan et que la marée est un moteur essentiel de la circulation thermohaline, élément clé des transports de chaleur par l’océan des basses vers les hautes latitudes et donc de la dynamique du climat, le fameux tapis roulant qui sera décrit plus loin.
Le problème avait été posé au colloque de Williamstown - 1969, organisé en 1969 à l’instigation de la NASA, pour réfléchir aux projets spatiaux en vue d’une meilleure compréhension de la Planète Terre. Ce fut l’occasion d’une extraordinaire convergence entre astronomes et océanographes autour d’une question commune : qu’en est-il de la dissipation de l’énergie des marées ?

D’un côté les astronomes déduisaient la dissipation des marées (onde M2) :

  • de l’éloignement de la Lune (3,8 cm/an),
  • de son ralentissement
  • du ralentissement de la rotation de la Terre

et l’évaluaient à 2,9x10*12 W.

Dissipation de l’énergie de l’onde de marée M2 déduite de l’altimétrie.

De l’autre, les océanographes qui ne connaissaient que la dissipation sur les pentes et talus continentaux, l’estimaient entre 1,4 et 1,7x10*12 W, soit à peu près la moitié.
D’où le problème de "l’énergie manquante" dont avaient besoin, à la fois les astronomes et les océanographes, pour boucler le bilan énergétique de la circulation thermohaline, qui implique de l’énergie pour expliquer la remontée vers la surface d’eaux venant des profondeurs. En 1996 lors d’une réunion du «Scientific Working Team» de Topex/Poseidon, Christian Le Provost apporta une contribution décisive en faisant la première évaluation à partir d’un modèle hydrodynamique des marées (Le Provost et Lyard 1997).

La confirmation expérimentale est venue de l’espace et de la mesure du niveau de la mer par le satellite altimétrique Topex/poseidon. L’océan a un fond. Dans leur propagation, les ondes de marée perdent de l’énergie par frottement sur le fond des océans. Énergie transformée en mélange turbulent qui fait que les couches les plus profondes, donc les plus denses, se mélangent avec les couches d’eaux plus légères qui les surmontent, ce qui revient à faire remonter progressivement par mélange les eaux de fond.

Les fonds océaniques ne sont pas plats, ils sont parcourus de chaînes montagneuses (les dorsales médio-océaniques) et parsemés de monts sous marins qui peuvent surplomber les plaines abyssales de deux à trois mille mètres. Autant d’obstacles formidables sur lesquels viennent buter les ondes de marée qui vont y dissiper une partie importante de leur énergie, et induire des mélanges turbulents qui feront que progressivement et de manière diffuse en différents endroits de l’océan, les eaux profondes se rapprocheront de la surface où le vent les réintégrera dans la circulation océanique de surface pour un nouveau voyage !
La dissipation de l'énergie (qui est en fait une transformation d'énergie), se fait au sein du fluide par l’intermédiaire d'ondes dites "ondes internes" qui, faisant varier lors de leur passage la structure verticale de densité, ont une influence sur l'élévation du niveau de la mer. Influence faible : variation de l’ordre du cm du niveau de la mer. Variation suffisante pour être détectée par Topex/Poseidon qui permit ainsi d’évaluer cette énergie dissipée et d’en localiser les principaux points dans l’océan et de rassurer océanographes et astronomes ! La marée affirma ainsi son droit à être pleinement prise en compte dans l’océanographie.

Une video intéressante à visualiser

Cette vidéo est une animation issue de la modélisation réalisée par Christian Le Prosvost et son équipe en 1999 (s’appuyant sur les mesures altimétriques du satellite altimétrique Topex-Poseïdon), pour deux des composantes lunaires majeures définies par George Darwin : l’onde semi-diurne M2 dont la période est de 12h25mn et l’onde diurne K1 (due à l’inclinaison de l’orbite lunaire par rapport à l’équateur) dont la période est égale au jour sidéral (23h56mn).
Pour la compréhension de cette vidéo, il convient de rappeler que pour chaque composante de marée, la latitude critique est la latitude où la période de Coriolis est égale à la période de cette composante. Ces latitudes interviennent dans le processus de dissipation de la marée par les ondes internes engendrées par ces différentes composantes. Pour l’onde K1, cette latitude est proche de 30° dans chaque hémisphère.

Lien sur le site du CNRS

Voir aussi FAQ :

Qu'en est-il de la dissipation de l'énergie des marées? Quel rôle joue-t-elle dans la circulation thermohaline? Bruno Voituriez - mars 2008.

Yves Dandonneau - Juin 2016

Les océans absorbent une partie du gaz carbonique émis par les activités humaines.
Deux processus y contribuent : d'une part ce gaz est soluble dans l'eau (c'est la pompe de solubilité) et d'autre part la vie fait du carbone son principal constituant (la pompe biologique en est le résultat).
On a pu lire parfois que «la vie dans l’océan ... absorbe un quart du CO2 émis chaque année par l’homme dans l’atmosphère». Pourtant, bien que correspondant à une idée très répandue, cette affirmation est fausse.

Comme tous les organismes doués de photosynthèse, le phytoplancton et les cyanobactéries absorbent du gaz carbonique pour se construire, et ce gaz carbonique est stocké dans leurs tissus sous forme d'hydrates de carbone ou autres composés organiques. À la mort de ces organismes, les cadavres et détritus tombent vers le fond des océans, entraînant le carbone qui a été fixé : c'est ce qu'on appelle la pompe biologique océanique de carbone. Elle découle directement de la production primaire que permet la photosynthèse, qui varie selon les lieux et les saisons, selon la disponibilité des sels nutritifs, de la lumière, et de la température. C'est elle qui, en générant sans cesse des particules organiques qui quittent la couche éclairée de surface et entraînent du carbone vers la profondeur, maintient dans l'océan un gradient entre des eaux de surface appauvries en carbone et des eaux profondes enrichies. Sans ce transfert permanent, la surface de l'océan serait beaucoup plus riche en carbonates et en gaz carbonique et l'atmosphère en équilibre avec un tel océan aurait une concentration en gaz carbonique deux à trois fois plus élevée !

1. Le cycle du carbone avant l'ère industrielle

Depuis la dernière déglaciation, c'est à dire pendant l'holocène, le climat est resté relativement stable, ce qui implique que la concentration en CO2 dans l'atmosphère (qui vient de dépasser 400 ppm) ait été à peu près constante. Elle était de 260 ppm il y a 7000 ans, et a lentement évolué pour atteindre 280 ppm vers 1750, début de l'ère industrielle.
Les flux préindustriels indiqués sur la figure 1 ci-dessous ont donc été ajustés de telle sorte que leur bilan soit équilibré afin de rendre compte de cette stabilité du climat grâce à des propriétés de l'atmosphère, des terres émergées et des océans peu variables.
Avant l'ère industrielle, les océans absorbaient 60 gigatonnes de carbone (GtC) par an, et en rejetaient 60,7 (figure 1). Il y avait donc émission vers l'atmosphère de 0,7 GtC par an, que l'atmosphère perdait ensuite dans divers  échanges avec les terres émergées. Un apport annuel de 0,9 GtC des rivières vers les océans, et une perte de 0,2 GtC par an due à la sédimentation de matériel biologique compensaient cette perte de 0,7 GtC par an des océans vers l'atmosphère. Quant à la pompe biologique («marine biota»), on voit qu'elle absorbait 50 GtC par an, que 37 étaient rapidement restitués sur place par la respiration des écosystèmes marins, et que 2 GtC rejoignaient chaque année le stock de la matière organique dissoute. 11 GtC par an étaient transmis sous la thermocline, rejoignant après respiration l'énorme stock des carbonates. Ce transfert était compensé par le bilan de la diffusion et des courants au sein de l'océan qui ramenait un flux inverse de 11 GtC par an (101 – 90) au dessus de la thermocline. Enfin, comme on vient de le signaler, 0,2 GtC par an parvenaient jusqu'au fond des océans où ils se déposaient, sous forme de débris organiques ou de calcaire issu des squelettes du plancton.

Figure 1 : Stocks et flux de carbone dans un système terrestre simplifié, avec des océans, une atmosphère et des terres émergées. La situation qui a prévalu depuis la dernière déglaciation et jusqu'en 1750, début de l'ère industrielle, est indiquée en noir, tandis que la perturbation anthropique est représentée par les chiffres en rouge (extraite du 5ème rapport du GIEC)

2. La perturbation anthropique

Les émissions de carbone dues à l'activité humaine se sont ajoutées à ce schéma, et sont indiquées par les chiffres en rouge sur la figure 1. On voit qu'une partie du carbone rejeté dans l'atmosphère (7,8 GtC par an pour le carbone fossile et le ciment, et 1,1 GtC par an pour le changement d'usage des sols) est absorbée par la biosphère terrestre (2,6 GtC par an), une partie reste dans l'atmosphère (4 GtC par an), et une partie est absorbée par les océans (2,3 GtC par an). Cette pénétration de carbone anthropique dans les océans s'y traduit par une augmentation du stock de carbone, mais n'utilise pour cela que le processus d'échange par dissolution à l'interface océan – atmosphère : les flux de carbone qui transitent par la biomasse planctonique ("marine biota") ne sont pas modifiés. Comment pourrait il en être autrement ? La biomasse du plancton est restée inchangée, et les conditions de lumière et de sels nutritifs qui contrôlent la photosynthèse n'ont pas (ou trop peu) changé non plus. C'est donc la pompe de solubilité et non pas la pompe biologique qui absorbe une partie du gaz carbonique émis par l'homme : océan et atmosphère échangent en effet en permanence du gaz carbonique pour être en équilibre l'un avec l'autre, et une augmentation de la concentration en CO2 de l'atmosphère entraîne l'absorption d'une partie de ce gaz par l'océan jusqu'à ce qu'un nouvel équilibre soit atteint. Ce processus suffit à expliquer à lui seul le flux supplémentaire (i. e. en réponse à la perturbation anthropique) de 2,3 GtC par an de l'océan vers l'atmosphère.

3. Comment la vie marine pourrait-elle absorber davantage (ou moins) de gaz carbonique ?

Actuellement, et jusqu'à preuve du contraire, le fonctionnement de l'écosystème océanique n'a pas ou trop peu changé depuis le début de l'ère industrielle pour avoir une influence sur la concentration en CO2 de l'atmosphère. Remarquons toutefois que les 0,2 GtC par an qui se déposent sur les fonds marins représentent un potentiel certain pour modifier l'atmosphère sur le très long terme. Ceci a certainement joué un rôle dans l'alternance des périodes glaciaires et des épisodes chauds. En effet, les périodes glaciaires sont caractérisées par un climat sec et une extension des zones désertiques, émettrices de poussières riches en fer. De plus, la baisse du niveau marin a fait émerger les dépôts sédimentaires situés sur les plateaux continentaux qui sont alors soumis à une forte érosion.
Il s'en suit en période glaciaire une plus grande abondance de sels nutritifs qui crée les conditions pour une productivité accrue des océans : il y correspond un transfert de carbone de la couche superficielle vers l'océan profond supérieur à 11 GtC par an et une sédimentation de débris organiques supérieure à l'estimation à 0,2 GtC par an pour l'interglaciaire que nous connaissons actuellement. C'est ce que propose l'idée d'enrichir en fer l'océan austral et le Pacifique équatorial où, par manque de fer à cause de l'éloignement des continents, les sels nutritifs disponibles en abondance ne sont pas utilisés en totalité (voir encart «Donnez moi un cargo plein de fer et je fabrique une ère glaciaire»).
Il est possible que l'écosystème océanique se modifie en réponse au changement climatique. Une des causes les plus probables serait que la stratification des océans se renforce, leur surface se réchauffant plus vite que l'eau profonde, ce qui accroît la différence de densité entre elles. Ceci rendrait plus difficile la remontée vers la surface (par mélange turbulent ou par mouvement vertical) des eaux profondes riches en sels nutritifs, et il s'en suivrait une diminution de la photosynthèse et des flux de carbone associés, qui apparaissent sur la figure ci-dessus en entrée et sortie du compartiment « marine biota ». Alors, le flux biologique de 11 GtC par an de la surface vers l'océan profond serait réduit, mais les remontées de carbonates par mélange ou mouvement vertical seraient réduits eux aussi, au même titre que les remontées de sels nutritifs. En revanche, la sédimentation de 0,2 GtC par an sous forme de débris organiques vers les fonds marins diminuerait, ce qui équivaudrait à réduire la capacité des océans à absorber le gaz carbonique anthropique.
D'un autre coté, en même temps que l'activité humaine émet du gaz carbonique dans l'atmosphère, elle produit aussi des oxydes d'azote qui, à terme, sont susceptibles d'enrichir les océans en nitrates, et, contrairement à l'effet de stratification précédent, d'augmenter le puits biologique océanique de carbone. La biomasse du plancton est très variable selon les lieux et les saisons, et il est très difficile d'en déceler d'éventuelles variations globales en réponse au changement climatique. Le meilleur outil dont on dispose pour cela est la télédétection de la couleur de l'océan, dont on tire la concentration en chlorophylle, le pigment indispensable à la photosynthèse et qui constitue un indice de la biomasse du plancton. Jusqu'à présent, les tentatives pour détecter une tendance à la hausse ou à la baisse de la concentration en chlorophylle n'ont pas permis de conclure. Tout au plus a-t-on pu détecter en certaines régions (Atlantique nord-ouest) des légères variations de la couleur de l'océan qui suggèrent une diminution de la proportion des diatomées dans le phytoplancton, ce qui n'est pas anodin, car les diatomées sont les principales contributrices au flux annuel de 0,2 GtC qui s'accumule sur les fonds marins.
À plus long terme, par exemple en 2100, sous des températures plus élevées, il est probable que l'écosystème marin ne sera plus le même qu'aujourd'hui. Un fort changement de l'écosystème marin pourrait perturber profondément les flux de carbone liés à la pompe biologique océanique. Ou bien celle-ci pourrait continuer d'utiliser la même quantité de nitrates et de l'associer de façon équivalente au carbone pour continuer d'exporter vers l'océan profond la même quantité de carbone.
La pompe biologique a donc un rôle neutre mais néanmoins important : sans son action, l'océan deviendrait homogène en carbonates dont la concentration en surface serait très proche de celle qu'on trouve en profondeur ; l'équilibre entre l'atmosphère et l'océan se ferait alors avec une concentration en gaz carbonique bien plus élevée.

4. Pourquoi la vie terrestre absorbe-t-elle du carbone anthropique?

Il reste à expliquer ce qui peut paraître paradoxal : pourquoi la pompe biologique marine est elle inefficace pour absorber une partie des 8,9 GtC de gaz carbonique émises chaque année alors que la végétation terrestre en absorbe 2,6 ?
La réponse vient de ce qu'un accroissement de la concentration en gaz carbonique dans l'atmosphère (accroissement de près de 40 % depuis le début de l'ère industrielle) facilite la photosynthèse de la plupart des plantes terrestres et leur permet d'accroître leur biomasse. Au contraire, la photosynthèse marine, réalisée par des algues dont le photosystème est d'un type différent, et qui dispose non seulement du gaz carbonique dissous, mais aussi de carbonates en très grande quantité, ne tire aucun bénéfice de cette concentration accrue en gaz carbonique.

Témoignage

Après 1980, enfin, des mesures de production primaire marine fiables

Pour connaître la photosynthèse marine, on procédait à des mesures en mer, au cours desquelles on enrichissait avec l'isotope quatorze du carbone des prélèvements d'eau de mer replacés ensuite dans des conditions naturelles. À la fin de l'incubation, on filtrait ces prélèvements et la radioactivité retenue sur les filtres indiquait la quantité de carbone fixée. Trente années de pratique de ces mesures avaient conduit à une vision de la production primaire marine, avec ses zones fertiles (les upwellings tropicaux, les zones tempérées ou de haute latitude) et ses zones pauvres (les centres des océans tropicaux). Cette vision donnait la mesure du rôle du plancton dans le cycle global du carbone et le système climatique.
Premier coup de tonnerre : en 1981, Reid et Schulenberger s'interrogent sur l'oxygène issu de la photosynthèse et qui est piégé sous la thermocline saisonnière. Celle-ci, qui se forme au printemps, constitue une barrière de densité qui fait obstacle à la diffusion vers la surface : ils observent que cet oxygène est en quantité très supérieure à celle qu'on pourrait calculer en se basant sur les mesures de production primaire 1. Nos mesures sous-estimaient donc fortement la production primaire.
Deuxième coup de tonnerre et réconciliation : en 1982, Fizwater, Knauer et Martin montrent que les mesures de production primaire telles qu'on les met en œuvre sont fortement affectées par des contaminations diverses, notamment en métaux trace toxiques, si on ne prend pas assez de précautions lors des manipulations : après la parution de cet article, une «méthode propre» a été préconisée et appliquée aux mesures de production primaire marine. Elle a donné des résultats supérieurs, souvent d'un facteur 3 dans les régions tropicales pauvres.

«Donnez moi un cargo plein de fer et je fabrique une ère glaciaire»

Nous sommes maintenant en 1988, et Martin et Fitzwater montrent que le manque de fer dissous dans l'eau de mer est ce qui limite la production primaire dans les océans du sud, qui ne reçoivent pas ou trop peu les poussières d'origine continentale. Il en résulte dans ces régions une incapacité à utiliser la totalité des nitrates disponibles. Il suffirait de très petites quantités de fer pour rendre toute sa capacité de production primaire au phytoplancton (un cargo pour tout l'océan sud !) et alors, la production primaire des océans serait stimulée, les océans absorberaient davantage de gaz carbonique, celui ci verrait sa concentration diminuer dans l'atmosphère, et le climat pourrait se refroidir !

Les spécialistes de la production primaire gonflés à bloc

Forts de cette capacité du plancton à moduler le climat, et de leurs nouvelles mesures qui chamboulaient la vision ancienne de la production primaire marine, les phytoplanctologistes ont parfois rejoint les programmes de recherche sur le climat avec le sentiment qu'ils allaient changer tous les schémas. Il y eut parfois des tensions avec les géochimistes pour lesquels cette nouvelle vision ne modifiait pas radicalement la question du changement climatique. Sur un coin de table, un géochimiste m'a expliqué pourquoi le phytoplancton ne contribuait pas du tout à l'absorption du gaz carbonique d'origine anthropique. J'ai du rapidement admettre qu'il avait, hélas, raison.

(1) Schulenberger, E. & Reid, J. L. The Pacific shallow oxygen maximum, deep chlorophyll maximum, and primary productivity reconsidered. Deep Sea Research Part A Oceanographic Research Papers 28(9):901-919 • September 1981

(2) Fitzwater, S.E., G.A. Knauer and J.H. Martin 1982. Metal contamination and its effect on primary production measurements. Limnol. Oceanogr. 27:544-551.

(3) Martin, J. H. and Fitzwater, S. E. (1988) Iron-deficiency limits phytoplankton growth in the Northeast Pacific Subarctic. Nature 331, 341-343.

Yves Dandonneau - Septembre 2018

Les océans absorbent une partie importante de nos émissions de gaz carbonique. Sur les 9 gigatonnes de carbone émises annuellement au cours de la dernière décennie, 2 gigatonnes environ sont captées par les océans. Le principal processus est la dissolution par l'océan du gaz carbonique atmosphérique jusqu'à ce que l'équilibre des pressions partielles dans ces deux milieux soit atteint. C'est la pompe physique de gaz carbonique. Mais une autre pompe est aussi à l’œuvre, due à la vie océanique, appelée la pompe biologique.

Le gaz carbonique est soluble dans l'eau de mer, tout comme l'azote et l'oxygène et la plupart des autres gaz. Il s'y trouve sous forme de gaz dissous, et aussi, en majeure partie, sous forme de carbonate CO--3 et de bicarbonate HCO-3, l'ensemble étant désigné par «carbone inorganique dissous», ou TCO2.

La distribution du carbone inorganique dissous présente dans tout l'océan des concentrations élevées en profondeur, de l'ordre de 2320 µmol/kg, et le plus souvent, des concentrations nettement plus faibles près de la surface, légèrement supérieures à 2000 µmol/kg (figure 1). Cette structure, très répandue dans les océans tropicaux, ne correspond pas à ce qu'on attendrait du brassage permanent effectué par les courants, dont l'action tendrait à établir partout une même concentration, constante, égale à la concentration moyenne de TCO2 dans tout l'océan. Un autre processus doit donc être à l’œuvre pour maintenir cette concentration plus faible près de la surface.

Figure 1 : profil vertical de la concentration en carbone inorganique dissous (triangles orange) et en nitrate (carrés bleus) au cours de l'été 2010 à 20°1' N, 166°11' W (station Aloha, Pacifique tropical).

Là en effet, la lumière pénètre, et la photosynthèse a lieu. Elle permet la croissance du phytoplancton, et, via les chaînes alimentaires, toute la vie marine : grâce à la photosynthèse, le phytoplancton fixe du gaz carbonique pour fabriquer ses tissus, selon la réaction :

6 CO2 + 6 H2O ==> C6H12O6 + 6 O2

Cette réaction retire du gaz carbonique dissous dans l'eau et le fixe dans la matière vivante, représentée dans l'équation ci-dessus par des hydrates de carbone. Après la mort des organismes vivants, la chute des débris vers la profondeur y entraîne le carbone ainsi fixé. Ceci abaisse la concentration en TCO2 dans la couche éclairée de surface, mais pourquoi n'atteint on pas des concentrations proches de zéro, au lieu des 2000 µmol/kg que montre la figure 1 ? En fait, la matière vivante n'est pas faite que d'eau et de gaz carbonique. Elle contient aussi de l'azote, du phosphore, et son élaboration met en jeu de nombreuses réactions chimiques où interviennent aussi l'oxygène, et des oligoéléments parmi lesquels le fer, qui, on le verra, pourrait jouer un rôle important.

La concentration en nitrate fixe la limite supérieure de la pompe biologique de carbone

L'absorption d'éléments chimiques dans la couche éclairée de l'océan par la vie marine s'effectue au départ par la photosynthèse selon les proportions de ces éléments au sein de la matière vivante. Certains éléments sont toujours en concentration suffisante dans l'eau de mer (c'est certainement le cas pour le chlore et le sodium!), mais d'autres peuvent venir à manquer. L'élément qui détermine le mieux le potentiel de production biologique de l'océan, et qui manque en premier au cours de la croissance du plancton, est l'azote. Il faut 1 atome d'azote pour 6,8 atomes de carbone (voir encart «les rapports de Redfield»).

Encart : les rapports de Redfield

Alfred Clarence Redfield est un physiologiste et océanographe américain qui a eu l'intuition que les éléments chimiques étaient absorbés par le plancton dans des proportions assez constantes, correspondant à la composition moyenne de la matière vivante marine, et que lors de la décomposition du plancton, ils étaient libérés dans l'eau de mer dans ces mêmes proportions. En se basant sur de très nombreuses mesures de ces éléments dans l'océan, à diverses profondeurs, il publia ses résultats en 1940, soit, pour un atome de phosphore, 16 atomes d'azote, et 106 atomes de carbone. D'un point de vue biogéochimique, il serait donc plus approprié d'écrire l'équation chimique de la photosynthèse sous la forme fictive :

H3PO4 + 16 HNO3 + 106 CO2 + 122 H2O ==> (CH2O)106(NH3)16H3PO4 + 138 O2

Des mesures beaucoup plus nombreuses ont été effectuées depuis, qui confirment la proportion de 16 atomes d'azote pour un de phosphore, mais indiquent un rapport entre le carbone et l'azote égal à 6,8, plutôt que la valeur 106/16 = 6,6 initialement trouvée. Ces rapports entre les quantités d’éléments chimiques mis en jeu par la vie marine sont à la base de la modélisation des flux biogéochimiques en mer.

 

 

Cette absorption s'arrête dès que les nitrates, qui sont la source initiale d'azote, sont épuisés dans la couche éclairée. Les disponibilités en nitrate, soit environ 42 µmol/kg (voir figure 1), limitent donc la fixation de carbone dans la matière vivante à 285 µmol/kg, ce qui correspond assez bien à l'écart entre la concentration de TCO2 en profondeur et celle en surface représentées sur la figure 1. Un constat identique pourrait s'appliquer au phosphore, dont les ressources disponibles en mer permettent la même croissance du phytoplancton que celles en nitrate (voir encart «Trichodesmium, un ascète qui se passe de nitrate»). Cette fixation de carbone dans la couche éclairée, puis la sédimentation des débris de la vie marine vers la profondeur, suivie de leur reminéralisation par les bactéries, constituent la «pompe biologique de carbone».

Le développement de la vie que permettent les nitrates disponibles réduit donc la concentration en TCO2 de la couche de surface de l'océan, qui est en équilibre avec l'atmosphère et sa concentration actuelle en gaz carbonique qui dépasse actuellement 400 ppm. S'il n'y avait pas de vie dans les océans, la concentration en TCO2 y serait uniforme, de l'ordre de 2320 µmol/kg. L'équilibre avec l'atmosphère s'y établirait alors avec beaucoup plus de gaz carbonique dans celle ci. Un calcul approximatif permet de donner un ordre de grandeur de ce que serait la teneur en gaz carbonique de l'atmosphère dans un océan sans vie : lorsque TCO2 varie de X %, la pression partielle océanique de CO2 varie de f . X %, où f est le facteur de Revelle (voir la Faq Comment le carbone agit sur le climat? ). f varie entre 9 et 13, avec les valeurs les plus élevées aux hautes latitudes. En adoptant une valeur égale à 10, qui correspond assez bien aux vastes océans tropicaux, et en y augmentant TCO2 en surface de 2000 à 2320 µmol/kg, soit 16 % d'augmentation, la pression partielle de CO2 y augmenterait de 160 %, poussant la concentration en CO2 atmosphérique de 400 à plus de 1000 ppm !

Toutefois, la situation représentée sur la figure 1 n'est pas la règle dans la totalité de l'océan, ni à toutes les saisons. En effet, aux hautes latitudes, le rayonnement solaire s'affaiblit en hiver et la photosynthèse ralentit fortement, de sorte que des nitrates subsistent en surface, accompagnée par des concentrations en TCO2 élevées. La zone équatoriale du Pacifique présente également des concentrations en surface de l'ordre de 5 µmol/kg (Figure 2). La persistance de nitrates non utilisés en surface suggère que la pompe biologique de gaz carbonique pourrait être plus efficace.

Figure 2 : concentration en nitrate à la surface de l'océan (µmol/kg)

Quels éléments autres que le nitrate limitent la pompe biologique de gaz carbonique ?

La rémanence de nitrate en surface dans le Pacifique équatorial où l'éclairement permettrait une photosynthèse intense est surprenante. Le paradoxe «high nutrients – low chlorophyll» (HNLC) qui caractérise cette région a longtemps été attribué à la présence ininterrompue de conditions favorables à la vie, de telle sorte que le zooplancton s'y développe et broute le phytoplancton. Ce dernier ne peut donc pas avoir la croissance exponentielle qu'il atteint dans d'autres régions où les courants portent aussi des nitrates en surface. Mais on trouve aussi ce paradoxe dans l'océan Antarctique où, pourtant, après le retour d'une lumière généreuse au printemps, le phytoplancton se développe lentement. Le point commun entre ces deux régions est le très faible apport de poussières continentales par les vents dominants, dû à l'éloignement de toute source terrestre. Or, les sels de fer sont très peu solubles dans l'eau de mer, et ce sont les apports depuis les continents qui en constituent la principale ressource.

Figure 3 : développement d'une zone riche en chlorophylle vue par le satellite SeaWiFS après addition de fer dans l'océan (expérience SOIREE)

La limitation de la photosynthèse lorsque le fer manque a pu être démontrée, et l'idée a été émise par John Martin en 1988 que cette limitation pouvait expliquer le caractère HNLC du Pacifique équatorial, de l'Antarctique et d'autres régions recevant peu d'apports atmosphériques de poussières. John Martin a suggéré que répandre un tanker plein d'oxyde de fer dans l'Antarctique pourrait même déclencher une ère glaciaire. Des expériences d'enrichissement ont été menées dans l'Antarctique et dans le Pacifique équatorial. Elles n'ont eu qu'un résultat assez modeste, même si elles ont pu induire localement un verdissement de l'océan visible par satellite (figure 3). Enrichir artificiellement l'océan en fer afin de permettre à la pompe biologique de carbone d'exploiter en totalité le potentiel offert par les nitrates figure parmi les projets de géoingéniérie visant à lutter contre le réchauffement climatique.

La pompe biologique de carbone et le changement climatique

La quantité de nitrate dans l'océan varie peu, et très lentement. Il en va de même de l'éclairement solaire. Les conditions qui régissent la production de matière vivante dans les océans varient donc peu elles aussi. Cette production, et la pompe biologique de carbone qu'elle initie, pourrait toutefois varier si les apports de nitrate dans la couche éclairée par la circulation océanique venaient à être modifiés du fait du changement climatique. Une conséquence du réchauffement est un renforcement du contraste de température entre l'eau profonde et la couche de surface de l'océan, qui est aussi la couche éclairée où a lieu la photosynthèse. Ce renforcement du contraste de température implique aussi un renforcement du contraste de densité de l'eau;  ceci réduirait les apports de nitrate par mélange turbulent, et devrait donc logiquement tendre à diminuer l'efficacité de la pompe biologique de carbone. Mais il peut aussi avoir un effet inverse : dans les régions tempérées ou froides, la faiblesse du contraste de densité fait que le brassage de l'eau s'exerce sur une grande profondeur, de telle sorte que le phytoplancton ne reçoit pas assez de lumière ; un renforcement de ce contraste contribue donc à maintenir le phytoplancton plus longtemps dans la couche éclairée, et ainsi à favoriser la pompe biologique de carbone. Il n'est pas clair actuellement de savoir lequel de ces deux processus, qui ont de toute façon peu changé l'un et l'autre, a dominé jusqu'à présent.

Une pompe biologique sans nitrate ?

«Azote» vient du grec «α» privatif et «zoien» vivre, et signifie donc «impropre à la vie». C'est bien ce qui caractérise l'azote de l'air, ou diazote, qu'on trouve aussi, dissous, dans l'eau de mer. C'est aussi le cas du protoxyde d'azote (N2O) ou du dioxyde d'azote (NO2). Le nitrate (NO-3) entre au contraire dans les réactions de la vie, de même que le nitrite (NO-2), l'ammoniaque (NH3) ou l'urée. En eau profonde, l'activité bactérienne reminéralise ces trois dernières formes en nitrate, et lorsque ces eaux profondes réapparaissent en surface, c'est le nitrate seul qui est au départ de la fabrication de matière vivante.

De même que sur les terres émergées certaines plantes sont capables de fixer l'azote atmosphérique, des cyanobactéries marines, principalement du genre Trichodesmium (voir encart «Trichodesmium, un ascète qui se passe de nitrate») sont capables de croître sans nitrate ou autre composé azoté réactif, en fixant le diazote dissous dans l'eau de mer (diazotrophie). Elles ont une croissance très lente car la diazotrophie demande de l'énergie (et aussi du fer), mais ce processus est intéressant car il représente un apport d'azote réactif dans le cycle océanique de l'azote. Cet apport est très difficile à quantifier, tout comme l'est la perte d'azote réactif par dénitrification, qui se produit en profondeur dans les régions de forte production biologique. Dans ces régions, les bactéries qui reminéralisent la matière organique abondamment produite près de la surface ont épuisé tout l'oxygène disponible et utilisent alors celui des ions nitrate, libérant ainsi des oxydes d'azote (NO2, N2O) qui sont émis dans l'atmosphère. Celui des deux phénomènes, diazotrophie ou reminéralisation, qui dominerait sur l'autre induirait une croissance ou une décroissance à très long terme (centaines de milliers d'années) du stock de nitrate océanique.

Encart : Trichodesmium, un ascète qui se passe de nitrate

Trichodesmium est une cyanobactérie qui comme d'autres très abondantes en mer, possède de la chlorophylle et croît par photosynthèse. Mais elle a en plus la particularité de pouvoir fixer l'azote atmosphérique, et ainsi de se passer de nitrate. Grâce à cela, elle pourrait donc proliférer partout dans les océans, et en particulier dans les régions tropicales, ou tempérées en été, où les nitrates de la couche de surface ont été entièrement consommés par le phytoplancton « classique ». Mais ce n'est pas vraiment le cas. D'abord, son métabolisme est gourmand en fer, et on ne le trouve donc que là où l'océan reçoit des apports de poussières atmosphériques abondants.

Trichodesmium forme des filaments de quelques centaines de cellules qui ont tendance à s'agglomérer en fagots

Ensuite, si Trichodesmium est capable de se passer de nitrate, il a tout de même besoin de phosphore, et les disponibilités et les besoins en phosphore de la vie marine sont tels que lorsque les nitrates sont épuisés, il ne reste que très peu de phosphore. C'est donc seulement ce phosphore résiduel qui va permettre la croissance des Trichodesmium. Les régions privilégiées sont celles où, du fait de l'absence de nitrate, la concurrence des autres espèces ne se fait pas sentir, et où les vents apportent des poussières depuis les continents. Ce sont donc les régions tropicales à proximité des continents.

Lorsque le phosphore résiduel est épuisé à son tour, les Trichodesmium cessent de croître et perdent certaines de leurs facultés d'adaptation. En particulier, ils ne parviennent plus à évacuer les gaz produits par leur métabolisme et se mettent donc à flotter à la surface des océans. Là, ils sont entraînés par les vents qui les concentrent dans les zones de convergence, où ils peuvent former des accumulations très denses et très visibles en surface, donnant l'impression que la mer est couverte de sciure de bois.

Trainées de Trichodesmium à la surface de la mer photographiées depuis la passerelle d'un navire.

 

Une pompe biologique sans «matière biologique»

Certains organismes marins fabriquent des pièces de calcaire, c'est à dire de carbonate de calcium. Ils prélèvent pour cela des ions carbonate et font diminuer TCO2. Mis à part les huîtres et autres coquillages côtiers, il s'agit de petits mollusques pélagiques (les ptéropodes), de protozoaires (les foraminifères) ou de phytoplancton (les coccolithophoridés). Ces pièces calcaires finissent par sédimenter vers la profondeur et opèrent donc un transfert de TCO2 de la surface vers la profondeur. Paradoxalement, ce transfert n'a pas pour effet de diminuer la pression partielle de gaz carbonique à la surface de l'océan (voir la FAQ :  À propos d’Emiliana huxleyi, de son petit nom Ehux…). Il provoque au contraire son augmentation, car il diminue le pH de l'eau (i. e. augmente son acidité – chacun sait que verser de l'acide sur une roche calcaire provoque de l'effervescence par dégagement de gaz carbonique). Cette diminution du pH n'est compensée que par la lente restauration de l'alcalinité par l'érosion des silicates terrestres et leur apport par les fleuves.

À propos d’Emiliana huxleyi, de son petit nom Ehux…

Guy Jacques et Yves Dandonneau - Octobre 2014.    

Le plancton végétal, ou phytoplancton, recèle des groupes et des espèces d’une beauté exceptionnelle sous l’objectif d’un microscope. Parmi celle-ci nous aimerions présenter Emiliana huxleyi, une des cinq mille espèces de la classe des coccolithophyceae. Ce choix tient à ce qu’il s’agit du coccolithophoridé le plus abondant dans l’océan actuel et que, pour cette raison, son génome vient d’être décrypté. Cette espèce était déjà une «vedette médiatique», la seule, à notre connaissance, à disposer d’un site propre et d’un diminutif, «Ehux». Comment aurait-il pu en être autrement lorsque l’on a comme parrains Cesare Emiliani, l’un des fondateurs de la paléoclimatologie, et Aldous Huxley, l’auteur, en 1932, du «Meilleur des mondes». Le corps de ce coccolithophoridé d’environ cinq millièmes de millimètre de diamètre renferme des plaques de calcite en forme d’assiette. Même si cette forme domine, avec beaucoup de variétés d’ornementations, d’autres espèces ont des plaques prolongées par des massues, des trompettes, etc. Ehux est l’une des espèces du phytoplancton les plus abondantes sur la planète, formant dans la plupart des océans, à l’exception de la zone équatoriale, des efflorescences qui peuvent concerner des superficies jusqu’à 1 000 000 kilomètres carrés avec des concentrations de 1 à 10 millions d’individus par litre d’eau de mer. La réflexion de la lumière solaire par les plaques blanches de calcite rend ces floraisons aisément repérables depuis l’espace dans le domaine visible (Figure 1).

Figure 1 : Prolifération du coccolithophoridé Emiliana huxleyi en Manche en juillet 1999.

Les squelettes calcaires de ces algues nanoplanctoniques réfléchissent la lumière solaire ; cela suffit pour les observer sans faire appel à la détection de leur chlorophylle.

Figure 2 : Guy JACQUES, un Argonaute devant la craie du Désert blanc au sud-ouest de l’Égypte.

À leur mort, les cellules de coccolithophoridés tombent rapidement au fond car leur densité est nettement supérieure à celle de l’eau de mer. Elles sont relativement protégés d’une dégradation rapide car elles ont produits des alcénones, composés organiques très résistants.
Les plaques calcaires en forme d’assiette, les coccolithes, se dissocient…et l’aventure de la craie commence sur ces fonds marins peu profonds. Tous les éléments sont unis par un ciment calcaire dû à la dissolution de certains organismes et à la précipitation du carbonate de calcium. La craie a alors la consistance d’une boue qui, au cours du temps, se compacte en expulsant son eau et en se cimentant. Dans le monde, la craie se dépose principalement au crétacé (la craie lui a donné son nom) supérieur, entre - 90 et - 65 Ma. C’est une roche rare sur le globe. En dehors du Bassin parisien, elle se cantonne au nord de l’Europe où elle forme de magnifiques falaises…et dans le Sahara, à l’ouest de l’Égypte, le Désert blanc éclatant de la blancheur de sa craie (Figure 2), contemporain du Bassin parisien et parfois recouvert de calcaires du début du tertiaire. Les falaises d’Étretat (Figure 3) sont composées à 98 % des coccolithes dont nous avons parlé. Ceux qui ont écrit à la craie dans les années 1950 ne savaient sans doute pas que c’étaient ces coccolithes qui formaient la trace sur le tableau noir. Finalement, des organismes à la vie éphémère, quelques dizaines de jours, sont à l’origine, des dizaines de millions d’années plus tard, de roches paraissant éternelles qui peuvent atteindre cinq cents mètres d’épaisseur.

Figure 3 : Les falaises de craie blanche à silex d’Étretat se sont formées au Crétacé supérieur (entre 94 et 86 Ma).

Nous avons longtemps cru qu’Ehux était l’espèce dominante, voire la composante unique des falaises de craie d’Étretat ou de Douvres, ces dernières ayant été chantées lors de la Seconde guerre mondiale : The White Cliffs of Dover fut créée en 1942 par la chanteuse britannique Vera Lynn pour remonter le moral des troupes. Cette idée de l’ancienneté d’Ehux figure encore dans de nombreux articles. Mais, douche froide ! Dieter Wolf-Gladrow sur le site de l’Alfred Wegener Institute de Bremerhaven, écrit : No Ehux in cliffs of Dover because Ehux too Young ! Il reprend l’idée de Patrizia Ziveri de l’université d’Amsterdam qui indique que la première apparition d’Ehux est datée d’environ 270 000 ans seulement, c’est-à-dire rien au plan géologique puisque les falaises en question ont plus de 60 millions d’années ! Mais si l’un de nos lecteurs a observé au microscope électronique la craie des falaises de la Manche et, pourquoi pas du Désert blanc, ou s’il connaît d’autres sources sûres, qu’il nous avertisse. Les coccolithophoridés constituent un des exemples qui ont incité James Lovelock à élaborer sa théorie Gaïa de rétroaction de la biologie sur le climat planétaire. L’hypothèse CLAW (acronyme des auteurs Robert Charlson, James Lovelock, Meinrat Andreae et Stephen Warren), formulée en 1987 dans l’article Oceanic phytoplankton, atmospheric sulphur, cloud albedo and climate publié dans Nature (326: 655-661) fait du phytoplancton, producteur de sulfure de diméthyle (C2H2S, Figure 4) (c’est ce gaz qui donne aux embruns «l’odeur de la mer»), le «thermostat vert» de la planète. Cette vision est certes exagérée mais il est certain que le phytoplancton est à l’origine de 80 % des émissions océaniques de soufre. Et dans ce processus, les coccolithophoridés constituent le groupe le plus efficace émettant, pour une même biomasse, dix fois plus de DMS que les diatomées. Les bactéries et les virus qui attaquent ces microalgues lors des efflorescences jouent un rôle clé dans la libération du DMS dans l’atmosphère. Ces gaz agissent sur l’osmorégulation (régulation de la concentration en sels dissous dans le milieu interne) du phytoplancton mais aussi comme antioxydant et comme cryoprotecteur. Mais si l’intérêt se porte depuis longtemps sur ces produits soufrés c’est parce qu’une fois introduits dans l’atmosphère par les embruns, ils agissent sur le climat par forçage direct (dispersion des radiations solaires grâce à leur propre effet albédo) et par forçage indirect (principale source de noyaux de condensation de nuages).

Figure 4 :Cycle du sulfure de diméthyle et de ses dérivés de sa production par le phytoplancton jusqu’à son action de régulation thermique dans l’atmosphère.

Quant au rôle des coccolithophoridés sur le cycle du carbone, il est moins simple qu’il n’y paraît. En effet, il pourrait facilement venir à l’esprit l’idée d’une efficacité particulière des coccolithophoridés, et plus généralement, de tous les organismes à thèque riche en carbonate de calcium, dans le pompage et le piégeage de CO2. On pourrait en effet imaginer que ces organismes utilisent du CO2 à la fois par photosynthèse, pour élaborer leurs molécules organiques, et pour constituer leurs coccolithes. La réalité est loin d’être aussi simple.

Le gaz carbonique est un gaz acide, qui se combine avec l’eau pour former de l’acide carbonique, H2CO3, lequel se dissocie en donnant des ions bicarbonate, HCO3- et, plus difficilement et transitoirement des ions carbonate, CO2-. L’ensemble gaz carbonique, bicarbonates et carbonates constitue le carbone inorganique dissous. Emiliana huxleyi transforme du carbone inorganique dissous en matière organique par photosynthèse, en bon phytoplanctonte qu’il est, et il en transforme en calcaire en fabriquant des coccolithes. Bravo, cela semble doublement efficace pour extraire du gaz carbonique de l’atmosphère et amortir le réchauffement du climat ! C’est en effet un coup double, mais en bilan net de carbonates seulement, pas en termes de gaz carbonique. Pour comprendre cette différence, il faut faire un peu de chimie : dans l’eau de mer, gaz carbonique, carbonates et bicarbonates sont en équilibre, et cet équilibre peut être représenté par la réaction suivante :

2 HCO3-  ⇔  H2O + CO3 2- + CO2   (1)

Si on retire une quantité d’un de ces éléments, la réaction est activée de façon à en atténuer la soustraction. Ainsi, lorsque Ehux réalise la photosynthèse, le CO2 enlevé à droite de cette réaction  est régénéré en actionnant cette réaction vers la droite, mais en partie seulement : la différence constitue la pompe biologique de carbone de l’océan. Mais lorsqu’il fabrique des coccolithes en calcaire, selon la réaction :

Ca2+ CO2-  ⇔   CaCO3     (2)

Le calcaire CaCO3 est solide et sa formation retire donc des carbonates CO32- de la solution qu’est l’eau de mer. L’équilibre décrit dans la réaction (1) est rompu et le retour à l’équilibre se fait en actionnant cette réaction vers la droite, ce qui régénère des carbonates mais produit aussi du CO2, augmentant alors sa pression partielle ! De plus, ce retrait de carbonates diminue l’alcalinité de l’eau de mer, et augmente donc son acidité, ce qui tend encore à libérer du gaz carbonique. Et lorsqu’il y a du gaz carbonique en excès dans l’eau de mer, il passe dans l’atmosphère ! Cette fabrication de coccolithes a un coût énergétique pour Ehux. Même si ce coût est faible, il constitue un handicap pour cette espèce, chez laquelle il n’a aucun rôle de protection puisque Ehux expulse ses coccolithes à mesure qu’elle en produit. Pourquoi alors Ehux est elle aussi compétitive par rapport aux autres espèces du phytoplancton ? La réponse réside paradoxalement dans un autre handicap de Ehux : son matériel enzymatique n’est pas très performant pour capter le gaz carbonique lors de la photosynthèse. Alors, Ehux fabrique du calcaire pour libérer du CO2 et réaliser sa photosynthèse plus confortablement. On devrait peut être lui dire de prendre davantage de précautions avec le climat !

 

Si nous avons choisi d’évoquer Ehux maintenant c’est parce que le génome de cette espèce vient d’être établi et publié le 11 juillet 2013 par un consortium international impliquant des équipes françaises du CNRS, de l’UPMC, de l’Inra et de l’École normale supérieure. C’est le premier génome séquencé de l’embranchement des haptophytes. Et ce travail est plein de surprises. Car le génome de ce microorganisme marin unicellulaire contient une fois et demi plus de gènes que le génome humain, tout en étant vingt fois plus petit (141 millions de bases contre 3 200 millions pour le génome humain). En étudiant treize souches d’Ehux rapportées de tous les océans par Tara, les scientifiques ont mis en évidence la présence de 30 000 gènes codant pour toutes sortes de protéines et de fonctions, dont plus de la moitié sont totalement inconnues dans les bases de données génétiques existantes. Cette avancée de biologie moléculaire est intéressante pour l’écologie, d’autant que les treize souches séquencées, que l’on aurait pu penser relativement proches, partagent seulement, en moyenne, 75 % de leurs gènes. Cette configuration que les chercheurs ont qualifié de «pan-génome» (un génome-coeur entouré d’un génome permutable), typique des bactéries et des archées est remarquable pour un organisme eucaryote sexué. Elle offre probablement à Ehux une flexibilité génomique et des capacités d’adaptation élevées qui expliquent sa large distribution géographique et qui devraient lui permettre de s’adapter aux changements futurs du milieu océanique. Par exemple, une suite de gènes de base (six transporteurs de phosphore inorganique et une phosphatase alcaline à haute efficacité) permet à Ehux de prospérer dans des milieux pauvres en phosphates. Ainsi, une étude très récente a montré qu'une souche d’Ehux vivant normalement à une température de 15°C et sous une pression partielle de CO2 qui est actuellement de l'ordre de 400 µatm était capable de conserver (et même d'améliorer légèrement son taux de croissance) lorsqu'on la cultive à 23°C, et qu'alors, une augmentation en quelques jours de la pression partielle de CO2 jusqu'à 2200 µatm n'affectait pas sa son taux de production de coccolithes. Ehux, que l’on pensait menacé par le réchauffement global, et surtout par l'acidification des océans susceptible de dissoudre les coccolithes, s'en tirerait donc très bien. Ce résultat est toutefois à considérer avec prudence puisque la souche utilisée ne provient que d'une seule cellule, qui pourrait ne pas refléter les possibilités d'adaptation de l'ensemble de la population de cette espèce. 

Dans ce génome de base sont également présents les gènes pour la prise et l’assimilation d’azote inorganique (ammonium, nitrite, nitrate) ainsi que pour l’utilisation et la dégradation de composés riches en azote (urée). Ceci explique la gamme très large de milieux où se déroulent des floraisons d’Ehux. Les gènes impliqués dans les mécanismes limitant les besoins en fer sont également présents dans le génome de base. En décryptant ce génome les chercheurs ont évidemment cherché à localiser les gènes codant pour la formation du DMS et du DSMP dont nous avons parlé. Déception ! Ces gènes n’ont pas été trouvés mais l’analyse a détecté des gènes qui produisent les intermédiaires et les fonctions soufrées et carbonées des dernières étapes de la dégradation du DSMP. Ce n’est donc sans doute que partie remise… Ehux fait encore preuve d’originalité en matière d’adaptation pour lutter contre les espèces qui la menacent. Ses efflorescences sont en effet limitées par divers organismes herbivores marins et, surtout, par des virus qui attaquent cette algue quand elle pullule. Le virus Ehv joue ainsi un rôle majeur dans la régulation des populations d'algues. Confirmant l’hypothèse qui veut qu’une espèce évolue en permanence pour maintenir son aptitude à se protéger des prédateurs, parasites, virus, etc. Ehux passe d'un stade diploïde normal (génome présent en deux exemplaires) à un stade haploïde, le temps que les populations de virus aient diminué. Cette réduction d'une cellule diploïde à une cellule haploïde (un seul exemplaire) est celle qui différencie les cellules sexuelles d’un organisme des autres cellules. La sexualité apparaîtrait donc comme une stratégie de défense face à un virus. Cette modification s’accompagne d’un changement morphologique, la version haploïde étant une cellule nue (sans coccolithes) possédant deux longs flagelles. Observant cette forme au laboratoire, les chercheurs ont longtemps cru qu’il s’agissait d’un autre organisme introduit accidentellement dans la culture d’Ehux. Les travaux manquent pour savoir si l’existence de ces deux stades est générale ou exceptionnelle chez les coccolithophoridés. Plutôt que d’augmenter sa protection calcaire en réponse à l’attaque virale, l’algue «disparaît» aux yeux de son pathogène. Aussi, les chercheurs ont-ils appelé cette stratégie celle du Chat du Cheshire, ce chat philosophe du roman Alice au Pays des Merveilles de Lewis Carroll qui échappe à l’ordre de décapitation de la Reine de Coeur en rendant son corps transparent. L’article qui a motivé cette note, à savoir la description du génome d’Ehux, prouve tout l’intérêt pour l’écologie des travaux de biologie moléculaire. Dans le cas d’Ehux, on voit également tous les avantages que l’on peut tirer d’une étude comparative de souches provenant de différentes régions océaniques. En cela, l’expédition autour du monde de Tara, que les Argonautes ont critiqué comme présentant peu d’intérêt pour la biogéochimie et l’étude du rôle de l’océan dans sur l’évolution climatique, s’avère précieuse grâce à l’ensemble varié d’échantillons qui ont été mis à disposition des laboratoires. La description du génome indiquant toutes les potentialités d’une espèce constitue également un outil précieux pour prévoir l’évolution de l’écosystème pélagique aux modifications de température, de teneur en sels nutritifs et de pH qu’il va expérimenter. Ce dernier point est capital car Ehux est le principal responsable de la biocalcification dans l’océan. Or, on sait que l’acidification des océans menace les organismes marins à «squelette» externe calcaire qui pourraient commencer à se dissoudre et à ne plus pouvoir se former. Or, l’équilibre préindustriel du cycle du carbone s’est établi en fonction de l’activité de calcification d’Ehux qui tend à augmenter la pression partielle de gaz carbonique dans l’océan (voir encart) et, par conséquent, à diminuer le puits océanique de carbone. En raison de l’acidification en cours de l’océan, la biocalcification par les organismes à test calcaire, notamment par Ehux, devrait évoluer et modifier les flux de carbone entre l’océan et l’atmosphère. Une étude menée par différents laboratoires français a confirmé la moindre calcification des coccolithophoridés dans des eaux pauvres en carbonates et, donc, plus acides. Mais tout espoir n’est pas perdu pour les coccolithophoridés avec l’acidification des océans ! En effet, les eaux côtières au large du Chili présente une situation atypique. Alors que ces eaux sont les plus acides de l’océan (pH de 7,6 à 7,9), des coccolithes très calcifiés ont été observés. Les analyses génétiques menées à la Station biologique de Roscoff montrent que ces souches sont différentes de celles observées dans d’autres régions océaniques. Dans cette région, ce groupe a été capable de s’adapter naturellement à un environnement peu favorable à la calcification. De là à généraliser cette aptitude à d’autres groupes de coccolithophoridés de l’océan mondial, il y a un pas que l’on ne peut absolument pas franchir aujourd’hui.


Bibliographie :

Pan genome of the phytoplankton Emiliana underpins its global distribution. Nature 499, 209-213.

The «Cheshire Cat», escape strategy of the coccolithophore Emiliana huxleyi in response to viral infection. Fraga M, Probert I, Allen MJ, Wilson WH, de Vargas C, 2008. PNAS, 105 (41) : 15944-9.

Sensitivity of coccolithophores to carbonate chemistry and ocean acidification. Beaufort L, et al., 2011. Nature 476: 80-83.

Définitions :

Archées : encore appelées archéobactéries, ce sont des microorganismes unicellulaires procaryotes (ni noyau ni organites à l’instar des bactéries). Mais du point de vue génétique, de leur biochimie et de leur biologie moléculaires, les archées sont aussi différentes des bactéries que des eucaryotes.

Eucaryote : organismes unicellulaires ou pluricellulaires possédant un noyau et des mitochondries.

Un paradoxe élucidé ?

Guy Jacques - mars 2007

Les aires océaniques riches en sels nutritifs et pauvres en chlorophylle (HNLC, sigle de High Nutrients – Low Chlorophyll) couvrent 20 % de la surface océanique, soit près de 15 % de la planète, ce qui n’est pas rien…

Jusque vers les années 1970, tout était simple en écologie pélagique…

Si à un moment donné, dans un endroit donné, la lumière et les sels nutritifs (phosphate, nitrate) abondent, le phytoplancton se multiplie. Dans des conditions idéales, la production primaire peut alors atteindre 10 grammes de carbone par mètre carré et par jour (10 gC • m–2 • jour–1)alors, qu’en moyenne, elle avoisine 75 gC • m–2 • an–1. Seule complication, l’éclairement à prendre en considération n’est pas celui qui atteint la surface de l’océan mais celui qui est reçu par les algues. Si la couche de mélange atteint quelques centaines de mètres, le  phytoplancton suit cette convection, passant alors trop de temps à faible lumière. C’est pourquoi, aux latitudes supérieures à 40°, fertilisation en sels nutritifs et floraison planctonique sont décalées. Le mélange vertical hivernal enrichit la couche superficielle en phosphate et en nitrate, mais il entraîne les algues à l’obscurité. Il faut attendre le début de la stratification thermique pour que le phytoplancton se multiplie en épuisant rapidement les réserves nutritives. 

De rares régions de l’océan connaissent un «printemps» éternel : les upwellings intertropicaux, à la bordure occidentale de l’Afrique et de l’Amérique. Les alizés chassent les eaux superficielles vers le large, entraînant une remontée quasi permanente d’eau profonde fertile. Couvrant à peine plus d’un millième de la surface océanique, ces upwellings assurent le dixième de la pêche mondiale.

Figure 1 : Distribution superficielle  du nitrate dans l’océan.

Les surfaces en noir et en bleu constituent les aires «HNLC»  (High Nutrients-Low Chlorophyll)  riche en en nitrate et phosphate et pauvres en phytoplancton en raison d’une carence en fer.

Un peu avant les années 1970, les océanographes signalent, notamment au large des upwellings, de vastes aires encore riches en sels nutritifs (figure 1) mais peu productives, évoquant le manque d’un élément-trace encore inconnu. 

Coup de tonnerre en 1970 ! 

Lors d’une conférence dans une des plus célèbres stations marines, la Woods Hole Oceanographic Institution (WHOI), un homme immobile dans son fauteuil roulant, proclame d’une voix de basse : «Donnez-moi un demi-pétrolier rempli de fer et je vous rendrai un âge glaciaire». John Martin entre dans la légende. Pour lui, ces déserts océaniques sont dus à une carence en fer, le fameux «élément-trace» et non à un broutage excessif par le zooplancton ou au manque de silicate. Cet aspect et les applications possibles de cette découverte sera développé dans une autre FAQ (La fertilisation de l’océan : la solution ou le problème ?) mais il est certain que cette carence est prouvée, y compris par de nombreuse expériences «grandeur nature» in situ. 

Rendre compte ici des expériences in situ

Un cinquième de l’océan constitue les aires HNLC : la zone intertropicale, notamment dans le Pacifique, l’océan Antarctique, la mer de Béring et les eaux subarctiques. 

À la différence de l’azote et du phosphore, le fer n’est pas impliqué dans l’élaboration de la biomasse, mais il participe à des systèmes enzymatiques (synthèse de la chlorophylle, utilisation du nitrate, système redox). Comme il constitue un élément-trace, de faibles apports suffisent quand il constitue l’élément limitant pour rehausser nettement la production primaire : à partir des continents, des fonds marins, des poussières d’icebergs et, surtout, de l’atmosphère. C’est sans doute pourquoi, les aires HNLC ne constituent pas les aires les plus oligotrophes de l’océan. Ainsi, la production primaire de la divergence équatoriale du Pacifique dépasse 100 gC • m–2 • an–1  (150 entre 120 et 150° de longitude ouest) alors qu’elle est inférieure à 100 gC • m–2 • an–1, parfois même à 50, au cœur des gyres subtropicaux qui constituent ce que je propose d’appeler les aires LNLC (Low Nutrients-Low Chlorophyll). 

C’est le cas des parages de l’île de Pâques : 

  • nitrate indétectable jusqu’à 180 m, 

  • 1 % de lumière de surface à 200 m, 

  • teneur en chlorophylle de l’eau superficielle de 0,02 mg•m–3, maximum profond de chlorophylle atteignant seulement 0,16 mg•m–3

Les océanographes français qui ont effectué ces mesures lors de la campagne Biosope en 2004 parlent d’un site ultra-oligotrophe où le bleu profond des eaux virait presque au noir.
Le fer étant une élément-trace, il est logique que des apports modestes modifient d’un ordre de grandeur la production primaire des aires HNLC. L’analyse des carottes de glace antarctiques permet aux paléoclimatologues (Petit et al., 1999) d’attribuer au phytoplancton un rôle majeur dans la régulation de la teneur en CO2 lors des cycles glaciaires. Cette hypothèse, discutée mais bien étayée, lève en même temps toute ambiguïté sur la succession des phénomènes. Dans ce scénario, les variations des paramètres orbitaux (théorie astronomique de Milutin Milankovitch, 1941) déterminent les variations de la température. En période glaciaire, le régime des vents transportent au-dessus de l’océan Austral de fortes quantités d’aérosols en provenance des déserts australiens. Cette fertilisation en fer (et peut être en silicium, déficitaire au sud du front polaire), décuple la production primaire : l’activation de la «pompe biologique» diminue la teneur en CO2 de l’atmosphère (figure 2) dont le cycle est totalement parallèle à celui de la température.

Figure 2 : Concentration de CO2 et quantité de poussières dans la basse atmosphère depuis 400 000 ans.
Lors de périodes glaciaires, l’apport de fer par les aérosols s’accentue. Ces aérosols fertilisent l’océan Austral dont la production primaire décuple, «pompant» alors le CO2 atmosphérique. 

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